Выживание сильнейших

[shvarz]

Я сейчас читаю книжку по популяционной генетике (я уже приводил пару интересных примеров оттуда) и недавно прочитал отличный пример того, насколько фраза "естественный отбор - выживание сильнейших" является упрощением и даже неверным утверждением в свете современной теории эволюции. Это пример также указывает на то, насколько эта современная теория эволюции впитала в себя неочевидные нюансы такого простого и очевидного, на первый взгляд, принципа, как естественный отбор. При этом она ни в коей мере не стала анти-дарвинистской, наоборот - теория Дарвина несомненно лежит в самой ее основе, но при этом мы стали намного лучше понимать реальные последствия этой теории.

Короче говоря, если вам эта тема хоть сколько-то интересна, то рекомендую идти под кат - не разочаруетесь.

Итак, начнем с классической истории о серповидноклеточной анемии. Кто не знает, вкратце: У нас у всех по две копии гена гемоглобина (одна от мамы, другая - от папы). У большинства людей в мире обе копии гена гемоглобина имеют последовательность, которую мы будем называть аллель А (таких людей мы будем обозначать АА). Эти люди подвержены малярии, которая широко распространена в центральной Африке. Существует альтернативный вариант гена гемоглобина - аллель S. Люди, имеющие два аллеля S (SS) устойчивы к малярии, но страдают от очень серьезной болезни - гемолитической анемии, которая намного хуже малярии. Люди, имеющие одновременно аллель А и аллель S (обозначается AS) - устойчивы к малярии, но слегка страдают от анемии. Это классический пример из учебников по теории эволюции, который демонстрирует балансирующий отбор - аллель S (не смотря на то, что она вызывает серьезную болезнь) распространяется в популяции людей в районах с малярией, но лишь до той поры, пока вероятность иметь и папу и маму с этим аллелем остается низкой. Если он становится слишком распространен, то многие дети получают две его копии и умирают от анемии.

Теперь перейдем к несколько менее известным фактам. Помимо аллелей А и S, существует еще аллель С. Люди с генотипом АС ничем не отличаются от людей с генотипом АА, но вот люди с генотипом СС (две копии этого аллеля) - устойчивы к малярии и совершенно не страдают от анемии!

Суммируем все вышеописанное в таблице фактора выживаемости (фитнеса) людей с разными генотипами. Если принять фитнес людей АА в районах без малярии за 1, то в районах с малярией фитнес у разных генотипов будет:

Генотип	Фенотип	Фитнес
АА	Малярия	0.89
АS	Здоровы, легкая анемия	1.00
SS	Анемия	0.20
АС	Малярия	0.89
СС	Здоровы	1.31
SC	Анемия	0.70

Из этой таблицы видно, что "сильнейшими" из всех людей являются люди с генотипом СС. Если бы естественный отбор был просто выживанием сильнейших, то мы бы ожидали, что генотип СС стал бы в достаточно короткое время доминирующим генотипом в районах с малярией. Однако этого не происходит! Более того, вычисления показывают, что он в принципе не может распространиться в популяции, в которой уже существуют аллели А и S.

Математику я тут приводить не буду, но в общем и целом логика данного заключения сводится к следующему: Допустим, что в популяции людей, в которой уже распространены аллели А и S, появился (в результате мутации или миграции из другого района) аллель C. Поскольку частота его еще очень мала, люди с генотипом CC являются очень большой редкостью. Они отлично выживают в данных условиях и дают потомство, распространяя свои гены (аллель С), но их очень мало и их дети с очень большой вероятностью имеют либо генотип АС, либо генотип SС. Генотип АС не имеет никаких преймуществ по отношению к генотипу АА и хуже генотипа АS. Генотип SC - хуже АА и AS. То есть хотя сами люди с генотипом СС очень хорошо приспособлены, их дети приспособлены хуже, чем в среднем остальные люди. В результате аллель С (дающий его гомозиготам устойчивость к малярии без негативных эффектов анемии) исчезает из популяции в ходе естественного отбора!

Еще более интересно влияние социальных факторов на этот процесс. Вышеизложенные рассуждения справедливы для популяции, в которой скрещивания происходят абсолютно случайно. Мы, однако, знаем, что в человеческих популяциях часто существуют правила относительно браков - инцест зачастую запрещен, но во многих случаях (в небольших замкнутых поселениях) от инцеста никуда не деться, если не в первом поколении, то во втором или в третьем невольно люди женятся на родственниках. Для избежания близкородственных скрещиваний часто существуют обычаи брать невесту из удаленного поселения. Короче говоря, количество близкородственных скрещиваний в человеческих популяциях может быть как выше, так и ниже ожидаемого при случайном выборе партнера.

Одно из свойств близкородственных скрещиваний - увеличение в потомстве числа гомозигот (АА, SS, СС) и уменьшение числа гетерозигот (AS, AC, SC). К чему это ведет? Если близкородственные скрещивания часты, то вероятность появления SS и СС генотипов выше, чем предполагалось в предыдущих вычислениях. Генотип SS очень негативный, а генотип CC - очень благоприятный. Если вероятность их появления возрастает, то баланс быстро смещается в пользу аллеля C. Достаточно вероятности близкородственных скрещиваний превысить случайную их вероятность на 4%, как аллель С приобретает преймущество и распространяется по всей популяции, а аллель S - исчезает. И наоборот, если в популяции близкородственные скрещивания активно предотвращаются, то шансы аллеля С на распространение существенно снижаются и он очень быстро исчезает из популяции. Положительный эффект инбридинга!

То есть мы видим, что в данной ситуации естественный отбор не только НЕ ведет к воспроизводству сильнейших (фенотипов или генотипов), но отбор еще и во многом зависит от того, как именно происходят скрещивания в популяции.

Кстати, этот пример также иллюстрирует верность идеи Докинза об эгоистичном гене: если смотреть с точки зрения гамет (несущих отдельные аллели гена гемоглобина), то вышеописанная ситуация ни в коей мере не пародоксальна, а даже вполне очевидна: гамета, несущая аллель С имеет меньшую фитнес, чем гамета, несущая аллель S. Поэтому она и исчезает. Фитнес генотипов или фенотипов организмов не является решающим фактором для естественного отбора.

Comments

[signamax.livejournal.com]

спасибо
не разочаровался
буду нести знание дальше

[yakushima.livejournal.com]

Век живи, век учись - 5 лет занимался серповидноклеточной анемией и ничего не знал про аллель С...

[shkrobius.livejournal.com]

there is a popular book
http://www.survivalofthesickestthebook.com/excerpts.php
full of such examples.

BTW, increasing resistance to malaria via incest has been extensively debated, eg
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2527611

[terrink.livejournal.com]

Я почитала фрагменты, приведенные на сайте - книга занятная. Но вот идея борьбы с раком как предпосылки старения мне показалась... э-э-э... странной.
"why would we evolve a limit against cellular reproduction?
In a word? Cancer."
Эта теория общеизвестна эволюционистам? Или автор книги ее сам придумал?

[shkrobius.livejournal.com]

It is not too popular and he did not invent it. But it is an amusing book. I liked the bit on the Vikings.

[shvarz.livejournal.com]

Вполне известна и я бы даже сказал популярна. Почему нет? Чем больше механизмов ограничивающих деление клеток и чем меньше делений они проходят, тем меньше вероятность на то, что клеткам удастся обойти преграды. См., например: http://syndicated.livejournal.com/johnhawk_news/459572.html

[shvarz.livejournal.com]

Не совсем. Судя по отрывкам, там собраны эффекты плейотропии и балансирующей селекции. Данный случай интересен тем, что сама по себе мутация является исключительно положительной в дикой популяции, но ее распространение подавляется присутствием меннее приспособленного аллеля

BTW, increasing resistance to malaria via incest has been extensively debated, eg

В рамках простой мат. модели, которая использовалась в книге и которая лежит в основе вышеизложенных рассуждений, дискутировать особенно не о чем - там используются заранее установленные s и F. Можно дискутировать о том, соответствуют ли эти s и F реально существующим в популяции людей или о том, что в реальности действуют некие дополнительные факторы, но мой пост был не об этом, а о том, что даже в рамках очень простой модели естественного отбора "выживание сильнейших" не применимо к организмам, а должно применяться к гаметам.

[shkrobius.livejournal.com]

The book is a grab bag.

>>даже в рамках очень простой модели естественного отбора "выживание сильнейших" не применимо к организмам, а должно применяться к гаметам.

But that would be circuitous logic: fitness that is no longer defined in the organism-centric terms is revealed to be a quality defined by genotype frequencies. What other conclusion can be reached? Such examples as yours are not going to sway anyone; these have been known for decades. Mayr put it well: An individual either survives or doesn't, an individual either reproduces or doesn't, an individual either reproduces very successfully or it doesn't. The idea that a few people have about the gene being the target of selection is completely impractical; a gene is never visible to natural selection, and in the genotype, it is always in the context with other genes, and the interaction with those other genes make a particular gene either more favorable or less favorable. In fact, Dobzhanksy, for instance, worked quite a bit on so-called lethal chromosomes which are highly successful in one combination, and lethal in another. Therefore people like Dawkins in England who still think the gene is the target of selection are evidently wrong. In the 30's and 40's, it was widely accepted that genes were the target of selection, because that was the only way they could be made accessible to mathematics, but now we know that it is really the whole genotype of the individual, not the gene.

My opinion is that "survival of the fittest" is and always was a meaningless concept: when it is disambiguated, it is a truism; when it is not, it is plain wrong. In either case it is not too useful.

[botalex.livejournal.com]

Thanks! I've ordered the book :)

[prosto-tak.livejournal.com]

Спасибо, очень интересно! И чего это народ на Докинза наезжает...

[stoks.livejournal.com]

Спасибо, интересно.

[(Anonymous)]

cпасибо, интересно
скажите, как называется книга которую Вы читаете?

[shvarz.livejournal.com]

http://www.amazon.com/Population-Genetics-Microevolutionary-Theory-Templeton/dp/0471409510/ref=sr_1_1?ie=UTF8&s=books&qid=1244804037&sr=8-1

Кстати, если ткнете на тэг "социальная генетика" под моим постом, то увидите еще несколько интересных примеров из этой книжки.

[botalex.livejournal.com]

Интересно. В ряде Африканских популяций произошло накопление AS и SS, несмотря на то, что SS живут недолго и качество жизни весьма сомнительное. Все ради гетерозигот! :) Ради них и близкородственные браки в ход идут и что хотите, если они получают больший фитнес!

[shvarz.livejournal.com]

Мы вчера с женой спорили про то, какого рода слово фитнес - для меня оно очевидно женского, а для нее - мужского :)

[tryptophobe.livejournal.com]

Если не секрет, как определяется фитнес генотипа?

[shvarz.livejournal.com]

Точно не знаю - дело это довольно хитрое. В лаборатории для вируса это можно тривиально измерить. Для людей - надо использовать комбинацию survival graphs со статистикой о количестве детей и т.д. Автор ссылается вот на эту книгу: Cavalli-Sforza, L. L. and W. F. Bodmer. 1971. The Genetics of Human Populations.

[m1ght.livejournal.com]

Очень интересное обоснование поговорки "природа отдыхает на детях гениев")
И еще мне интересно, а откуда вообще появился генотип С? Тоесть допустим S и A существовали испокон веков, откуда взялся новый - C?

[shvarz.livejournal.com]

А существовал испокон веков. S и C - новые мутации, появившиеся примерно 1000-2000 лет назад (вроде бы до этого малярия не была серьезной проблемой в Африке).

[seetolearn.livejournal.com]

Может, вы неудачно интерпретировали эту фразу. «Выживает организм, который является сильнейшим организмом» и «выживают гены, которые являются сильнейшими генами» — тут всё правильно. А «выживают гены, принадлежащие сильнейшему организму» — неправильно.

Все может быть, кроме того, что не может быть никогда

[shvarz.livejournal.com]

Есть такая довольно стандартная фраза "естественный отбор - выживание сильнейших" (natural selection is the survival of the fittest). Она во многом неверна, даже (как вы правильно заметили) и в том, что речь идет не о выживании организмов, а о выживании генов. Можно сделать шаг дальше и сказать, что речь вообще идет не о выживании как таковом, а о копировании и распространении информации.

[yurw4.livejournal.com]

Занятно, как определить свой генотип (т.е. какой анализ позволяет его определить)?

[shvarz.livejournal.com]

Если речь идет о полном генотипе, то секвинирование всего генома. Если речь идет о конкретном гене, то секвинирование этого гена. Если речь идет о конкретной мутации, то есть целая масса вариантов.

[mad-beaver.livejournal.com]

> Of course. There were several near calls for all aerobic life. We live on borrowed time.

Ну и ничего. Мы используем его с большим толком, особенно последние 10000 лет. И с очень-очень большим толком последние 400.
У прокариотов, конечно, времени много, но они его просто проедают и оно тоже когда-нибудь кончится - Солнце ведь не вечно.
А может кончиться намного-намного раньше, если их вытеснит созданная людьми синтетическая биосфера.

> Another snowball episode like the one 700 Mya and we are memory

Ядерная энергия - слышали про такую? Скорее всего, будет и термоядерная. С ними можно даже при полном выключении Солнца выжить, не то что snowball episode пережить.

> Your genes are combatting the unicel genes. You give me hard time for taking seriously your own gene-centric perspective, then tell me you cannot take it seriously. Where is logic?

Во-первых, логика в том, что гены борются не за переходящее красное знамя победителя соревнования по тоннажу, а за выживание. Другими словами, если ты survived - ты и есть fittest :)

Да, большие объемы здорово помогают выживанию, особенно при катастрофах планетарного масштаба, но, как показывает практика, это не единственный способ выжить-победить.

Во-вторых, деление на "команду генов одноклеточных" и "команду генов многоклеточных", вообще говоря, произвольное.
Любой ген может как работать, так и не работать в любом организме - все зависит от генов-партнеров и среды, а не от "происхождения гена". Многие гены, создающие одноклеточных, являются достаточно близкими родственниками генов, создающих многоклеточных.
Внутри ваших "глобальных команд" нет никакой организации, никакой макроструктуры. Каждый ген воюет сам за себя и, как правило, но не обязательно - за банду, которая помогает ему реплицироваться в данных конкретных условиях.

В-третьих, конкуренция между генами является локальной. Локальность проявляется в том, что для каждого гена существует определенное пространство возможных ресурсов для репликации. Конфигурация этого пространства определяется как ландшафтом обычного физического пространства, так и доступными для гена наборами партнеров.
Конкуренция и борьба возникает тогда, когда части "собственных пространств" отдельных генов совмещаются.
Во всех остальных случаях гены друг другу совершенно перпендикулярны и применение концепции конкуренции дает на выходе бессмыслицу. Как вот у вас сейчас.

В той локальной области, где гены, которые построили меня, конкурируют, скажем, за бутерброд с генами, которые построили бактерий, мои, как правило, убедительно побеждают - в том числе, и при помощи союзных бактериальных генов, которые обретаются в кишечнике.

[shvarz.livejournal.com]

FYI: Вы ответили на основную запись, а не на коммент. Шкробиус может не заметить этого ответа.